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<!DOCTYPE html>

<title>Flüssig-Mosaik-Modell</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Flüssig-Mosaik-Modell</h1>

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Das Flüssig-Mosaik-Modell (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> fluid mosaic model) ist ein von <a href="Seymour_Jonathan_Singer" title="Seymour Jonathan Singer">Seymour Jonathan Singer</a> und Garth Nicolson im Jahre 1972 entworfenes Modell, das die Anordnung und Organisation <a href="Biomembran" title="Biomembran">biologischer Membranen</a> beschreibt.<a href="#cite_note-pmid4333397-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beschreibung">Beschreibung</h2></div>

Nach dem Modell ist die <a href="Doppellipidschicht" title="Doppellipidschicht">Doppellipidschicht</a> eine zweidimensionale Lösung gerichteter <a href="Lipide" title="Lipide">Lipide</a> und globulärer <a href="Protein" title="Protein">Proteine</a>. Lipide und <a href="Membranprotein" title="Membranprotein">Membranproteine</a> können <a href="Lateral" class="mw-disambig" title="Lateral">lateral</a> (seitwärts) ungehindert in der Lipidmatrix diffundieren (laterale <a href="Diffusion" title="Diffusion">Diffusion</a>), sofern dies nicht durch spezifische Wechselwirkungen unterbunden wird. <a href="Phospholipide" title="Phospholipide">Phospholipide</a> können neben der lateralen Diffusion noch eine <a href="Transversal" class="mw-disambig" title="Transversal">transversale</a> Diffusion, den so genannten <a href="Flipflop_(Zellbiologie)" title="Flipflop (Zellbiologie)">Flipflop</a> ausführen, welcher aber viel langsamer abläuft.

Eine dritte Klasse der Lipide, das <a href="Cholesterin" title="Cholesterin">Cholesterin</a>, falls in großen Mengen am Membranaufbau beteiligt, erhöht die <a href="Viskosit%C3%A4t" title="Viskosität">Viskosität</a> der Membran. Zusätzlich reguliert werden kann die Fluidität durch Variation der Doppelbindungszahl und Länge der Fettsäurereste. Höhere Temperaturen, kurze <a href="Fetts%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Fettsäure">Fettsäurereste</a> und viele ungesättigte Bindungen erhöhen ebenfalls den Grad der Fließfähigkeit.

Zur gleichen Zeit wie Singer und Nicolson führten L. D. Frye und M. Edidin ebenfalls Versuche zum Aufbau der Zellmembran durch: Sie markierten die Membranproteine zweier Zellen mit unterschiedlichen Farbstoffen und <a href="Zellfusion" title="Zellfusion">fusionierten</a> die Zellen anschließend. Nach circa 40 Minuten hatten sich die Proteine auf der neuen Zelle vermischt, sie müssen also in der Zellmembran beweglich sein.<a href="#cite_note-PMID4098863-2">[2]</a>

Das Modell gilt inzwischen weitgehend als überholt, da praktisch alle grundsätzlichen Annahmen in der Realität nicht gegeben sind: Membranproteine liegen in so hoher Konzentration vor, dass sie nicht „weit voneinander entfernt“ in der Lipidschicht schwimmen, sondern sich gegenseitig beeinflussen. Außerdem sind die meisten Transmembranproteine sehr viel größer als die typische Dicke einer ungestörten Lipiddoppelschicht. Biomembranen besitzen also durchaus eine lokale Ordnung, die jedoch sehr schwer direkt beobachtbar ist. Vor einigen Jahren wurden lokale funktionale Ordnungsstrukturen unter dem englischen Begriff <a href="Lipid_Raft" title="Lipid Raft">Lipid Rafts</a> diskutiert. Die mathematische Beschreibung der <a href="Anomale_Diffusion" title="Anomale Diffusion">anomalen Diffusion</a> im Fluid-Mosaik-Modell erfolgt nach dem <a href="Saffman-Delbr%C3%BCck-Modell" title="Saffman-Delbrück-Modell">Saffman-Delbrück-Modell</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschichte">Geschichte</h2></div>

<a href="Ernest_Overton" title="Ernest Overton">Ernest Overton</a> vermutete 1895, dass Zellmembranen aus Lipiden bestehen.<a href="#cite_note-3">[3]</a> Evert Gorter und <a href="Fran%C3%A7ois_Grendel" title="François Grendel">François Grendel</a> fanden 1925 heraus, dass die Membranen roter Blutkörperchen aus einer zwei Moleküle dicken Fettschicht bestehen (Lipiddoppelschicht).<a href="#cite_note-4">[4]</a> Hugh Davson und James Danielli stellten 1935 die Hypothese auf, dass Lipidmembranen aus Proteinen und Lipiden mit porenähnlichen Strukturen bestehen, die eine spezifische <a href="Semipermeabilit%C3%A4t" title="Semipermeabilität">Permeabilität</a> für bestimmte Moleküle ermöglichen.<a href="#cite_note-5">[5]</a> Dann schlugen sie ein Modell für die Zellmembran vor, das aus einer Lipidschicht besteht, die von Proteinlagen auf beiden Seiten umgeben ist. J. David Robertson stellte 1957 auf Basis von Elektronenmikroskopie-Studien die „Unit Membrane Hypothesis“ auf.<a href="#cite_note-6">[6]</a> Diese besagt, dass alle Membranen in der Zelle, also Plasma- und Organellmembranen, die gleiche Struktur haben: eine Doppelschicht aus Phospholipiden umgeben von je einer Monolayer-Schicht aus Proteinen auf beiden Seiten. Larry D. Frye und Michael Edidin zeigten 1970, dass sich Membranproteine nach <a href="Zellfusion" title="Zellfusion">Zellfusion</a> auf der fusionierten Membran verteilten.<a href="#cite_note-PMID4098863-2">[2]</a> S. J. Singer und G. L. Nicolson stellten 1972 das Flüssig-Mosaik-Modell bezüglich der Struktur und <a href="Thermodynamik" title="Thermodynamik">Thermodynamik</a> von Zellmembranen vor. <a href="Kai_Simons" title="Kai Simons">Kai Simons</a> und Elina Ikonen stellten 1997 die Lipid-Raft-Theorie als anfängliche Erklärung für die verschiedenen Zonen der Membranen auf.<a href="#cite_note-7">[7]</a> Troy A. Kervin und Michael Overduin schlugen 2024 den Proteolipid-Code vor, um die Zonen der Membran vollständig zu erklären, da die Lipid-Raft-Theorie umstritten ist.<a href="#cite_note-8">[8]</a><a href="#cite_note-9">[9]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>G. L. Nicolson, G. Ferreira de Mattos: The Fluid-Mosaic model of cell membranes: A brief introduction, historical features, some general principles, and its adaptation to current information. In: Biochimica et biophysica acta. Biomembranes. Band 1865, Nummer 4, April 2023, S. 184135, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.bbamem.2023.184135">10.1016/j.bbamem.2023.184135</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/36746313?dopt=Abstract">PMID 36746313</a>.</li>

<li>G. L. Nicolson, G. Ferreira de Mattos: Fifty Years of the Fluid-Mosaic Model of Biomembrane Structure and Organization and Its Importance in Biomedicine with Particular Emphasis on Membrane Lipid Replacement. In: Biomedicines. Band 10, Nummer 7, Juli 2022, S. , <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3390/biomedicines10071711">10.3390/biomedicines10071711</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/35885016?dopt=Abstract">PMID 35885016</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC9313417/">PMC 9313417</a> (freier Volltext).</li>

<li>Donald M. Engelman: <cite style="font-style:italic">Membranes are more mosaic than fluid</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. Band 438, Nr. 7068, Dezember 2005, S. 578–580, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature04394">10.1038/nature04394</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=Membranes+are+more+mosaic+than+fluid&rft.au=Donald+M.+Engelman&rft.date=2005-12&rft.doi=10.1038%2Fnature04394&rft.genre=journal&rft.issue=7068&rft.jtitle=Nature&rft.pages=578-580&rft.volume=438" style="display:none"> </li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-pmid4333397-1"><a href="#cite_ref-pmid4333397_1-0">↑</a> S. J. Singer, Garth L. Nicolson: <cite style="font-style:italic">The Fluid Mosaic Model of the Structure of Cell Membranes</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Science</cite>. Vol. 175, Nr. 4023, 1972, S. 720–731, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.175.4023.720">10.1126/science.175.4023.720</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4333397?dopt=Abstract">PMID 4333397</a>, <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1972Sci...175..720S">1972Sci...175..720S</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=The+Fluid+Mosaic+Model+of+the+Structure+of+Cell+Membranes&rft.au=S.+J.+Singer%2C+Garth+L.+Nicolson&rft.date=1972&rft.doi=10.1126%2Fscience.175.4023.720&rft.genre=journal&rft.issue=4023&rft.jtitle=Science&rft.pages=720-731&rft.pmid=4333397&rft.volume=Vol.+175" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-PMID4098863-2">↑ <a href="#cite_ref-PMID4098863_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-PMID4098863_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-PMID4098863_2-2">c</a> L. D. Frye, M. Edidin: The rapid intermixing of cell surface antigens after formation of mouse-human heterokaryons. In: Journal of cell science. Band 7, Nummer 2, September 1970, S. 319–335, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1242/jcs.7.2.319">10.1242/jcs.7.2.319</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4098863?dopt=Abstract">PMID 4098863</a>.

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> Overton E: <cite style="font-style:italic">Uberdie osmotischen Eigenshafter der Lebenden Pflanzen und tierzelle</cite>. In: <cite style="font-style:italic">VJSCHR Naturf Ges Zurich</cite>. 40. Jahrgang, 1895, S. 159–201 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://archive.org/details/ueberdieosmotis00overgoog">archive.org</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=Uberdie+osmotischen+Eigenshafter+der+Lebenden+Pflanzen+und+tierzelle&rft.au=Overton+E&rft.btitle=VJSCHR+Naturf+Ges+Zurich&rft.date=1895&rft.genre=book&rft.pages=159-201&rft.volume=40.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Gorter E, Grendel F: <cite style="font-style:italic">On Bimolecular Layers of Lipoids on the Chromocytes of the Blood</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The Journal of Experimental Medicine</cite>. 41. Jahrgang, Nr. 4, März 1925, S. 439–443, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1084/jem.41.4.439">10.1084/jem.41.4.439</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19868999?dopt=Abstract">PMID 19868999</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2130960/">PMC 2130960</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=On+Bimolecular+Layers+of+Lipoids+on+the+Chromocytes+of+the+Blood&rft.au=Gorter+E%2C+Grendel+F&rft.date=1925-03&rft.doi=10.1084%2Fjem.41.4.439&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=The+Journal+of+Experimental+Medicine&rft.pages=439-443&rft.pmc=2130960&rft.pmid=19868999&rft.volume=41.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> Danielli J, Davson H: <cite style="font-style:italic">A contribution to the theory of permeability of thin films</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Journal of Cellular and Comparative Physiology</cite>. 5. Jahrgang, Nr. 4, 1935, S. 495–508, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/jcp.1030050409">10.1002/jcp.1030050409</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=A+contribution+to+the+theory+of+permeability+of+thin+films&rft.au=Danielli+J%2C+Davson+H&rft.date=1935&rft.doi=10.1002%2Fjcp.1030050409&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=Journal+of+Cellular+and+Comparative+Physiology&rft.pages=495-508&rft.volume=5.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Heuser JE: <cite style="font-style:italic">In Memory of J. David Robertson</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Newsletter of the American Society of Cell Biology</cite>. 1995 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20181008055202/http://www.heuserlab.wustl.edu/experience/Robertson%20obit.pdf">heuserlab.wustl.edu</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> des <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-position:center right!important;background-repeat:no-repeat!important}body.skin-minerva .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/OOjs_UI_icon_external-link-ltr-progressive.svg")!important;background-size:10px!important;padding-right:13px!important}body.skin-timeless .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a,body.skin-monobook .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/MediaWiki_external_link_icon.svg")!important;padding-right:13px!important}body.skin-vector .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/Link.ernal-small-ltr-progressive.svg")!important;background-size:0.857em!important;padding-right:1em!important}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fwww.heuserlab.wustl.edu%2Fexperience%2FRobertson%2520obit.pdf">Originals</a> vom 8. Oktober 2018 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>) [abgerufen am 5. Dezember 2014]).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=In+Memory+of+J.+David+Robertson&rft.au=Heuser+JE&rft.btitle=Newsletter+of+the+American+Society+of+Cell+Biology&rft.date=1995&rft.genre=book" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Kai Simons, Elina Ikonen: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Functional rafts in cell membranes</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Nature</cite>. 387. Jahrgang, Nr. 6633, Juni 1997, S. 569–572, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/42408">10.1038/42408</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9177342?dopt=Abstract">PMID 9177342</a>, <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/1997Natur.387..569S">1997Natur.387..569S</a> (englisch, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/42408">nature.com</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=Functional+rafts+in+cell+membranes&rft.au=Kai%26%2332%3BSimons%2C%26%2332%3BElina%26%2332%3BIkonen&rft.date=1997-06&rft.doi=10.1038%2F42408&rft.genre=journal&rft.issue=6633&rft.jtitle=Nature&rft.pages=569-572&rft.pmid=9177342&rft.volume=387.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Troy A. Kervin, Michael Overduin: <cite style="font-style:italic">Membranes are functionalized by a proteolipid code</cite>. In: <cite style="font-style:italic">BMC Biology</cite>. 22. Jahrgang, Nr. 1, 27. Februar 2024, S. 46, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s12915-024-01849-6">10.1186/s12915-024-01849-6</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/38414038?dopt=Abstract">PMID 38414038</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10898092/">PMC 10898092</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=Membranes+are+functionalized+by+a+proteolipid+code&rft.au=Troy+A.%26%2332%3BKervin%2C%26%2332%3BMichael%26%2332%3BOverduin&rft.date=2024-02-27&rft.doi=10.1186%2Fs12915-024-01849-6&rft.genre=journal&rft.issue=1&rft.jtitle=BMC+Biology&rft.pages=46&rft.pmc=10898092&rft.pmid=38414038&rft.volume=22.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Mitch Leslie: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Do Lipid Rafts Exist?</cite> In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Science</cite>. 334. Jahrgang, Nr. 6059, 25. November 2011, S. 1046–1047, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1126/science.334.6059.1046-b">10.1126/science.334.6059.1046-b</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22116853?dopt=Abstract">PMID 22116853</a>, <a href="Bibcode" title="Bibcode">bibcode</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2011Sci...334.1046L">2011Sci...334.1046L</a> (englisch, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.science.org/doi/10.1126/science.334.6059.1046-b">science.org</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Fl%C3%BCssig-Mosaik-Modell&rft.atitle=Do+Lipid+Rafts+Exist%3F&rft.au=Mitch%26%2332%3BLeslie&rft.date=2011-11-25&rft.doi=10.1126%2Fscience.334.6059.1046-b&rft.genre=journal&rft.issue=6059&rft.jtitle=Science&rft.pages=1046-1047&rft.pmid=22116853&rft.volume=334.+Jahrgang" style="display:none">

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